Effects of elevated temperature on metabolic performance and thermal tolerance of a widespread African cichlid

Chapman, Lauren (Internal/Supervisor) Rising water temperature due to climate change is increasingly recognized as a potential stressor for aquatic organisms, particularly for tropical ectotherms that experience small temperature fluctuations, often show narrow thermal windows, and seem to live relatively close to their maximum thermal tolerance. Despite this, very few studies have considered the physiological response of tropical freshwater fish to thermal increase. In this thesis, I conducted a set of short-term acclimation experiments to quantify the thermal sensitivity of aerobic metabolism and swimming performance, and determine the critical thermal maximum of a well-studied tropical fish. Measuring metabolic and performance parameters in parallel across a wide thermal range allowed me to test a series of predictions of a conceptual framework (oxygen- and capacity-limited thermal tolerance, OCLTT). Pseudocrenilabrus multicolor victoriae Seegers, a small, widespread African cichlid, underwent short-term acclimation to ecologically relevant temperature increases, encompassing its natural ambient thermal environment and projected increase by the end of the century. Physiological trials were conducted using intermittent-flow resting and swimming respirometry as well as critical thermal tolerance methodology. In my first chapter, I measured resting metabolic rate (RMR) and critical oxygen tension (Pcrit), as well as critical thermal maximum (CTMax) of P. multicolor collected from Lake Kayanja, Uganda, a population living near the upper thermal range of the species. Fish were acclimated to 23, 26, 29 and 32 °C for three days for measures of RMR and Pcrit, and seven days for CTMax. Both RMR and Pcrit were higher in fish acclimated to 32 °C, indicating significant thermal stress at temperatures only slightly (~1 °C) above the natural thermal range of this population. However, CTMax increased in an approximately linear fashion with acclimation temperature indicating some degree of thermal compensation induced by short-term exposure to higher temperatures. In my second chapter, I performed a repeated-measures acclimation experiment with fish from two populations of P. multicolor, that occupy habitats characterized by different thermal regimes. Each fish was acclimated (seven days) and tested over a 24-34 °C range (2 °C intervals). I quantified effects of thermal increases on standard metabolic rate (SMR), maximal metabolic rate (MMR), net aerobic scope (ASnet), factorial aerobic scope (FAS), critical swim speed (Ucrit), and cost of transport at Ucrit (COTUcrit). Population effects were not significant, while temperature effects were significant for SMR, FAS, Ucrit, and COTUcrit. SMR increased between 24 and 32 °C, but decreased at 34 °C. MMR showed no change with elevated temperature; thus change in FAS was driven primarily by the SMR response. Ucrit was highest at the intermediate temperatures, whereas COTUcrit increased across the thermal range. Depression of SMR at 34 °C could potentially be an immediate stress response inducing hypometabolism that could facilitate persistence under thermal stress on the short-term. Some findings supported the OCLTT concept: MMR did not increase with temperature acclimation; FAS was driven primarily by changes in SMR; and Topt (estimated as the temperature where Ucrit was high and COTUcrit was low) corresponded to the first peak in FAS. However, FAS did not drive increased swim performance in the upper thermal range of the experiment, suggesting that oxygen consumption allocation was shifted from Ucrit to another aerobically-driven activity such as gill ventilation. Overall, these results emphasize the need for integrative studies that link aerobic capacity to performance metrics, and specifically indicate that elevated water temperatures can induce metabolic costs that may limit overall aerobic performance and whole-organism functioning of an equatorial freshwater fish. Une augmentation de la température de l'eau due aux changements climatiques est de plus en plus reconnue comme un stress pour les poissons, et tout particulièrement pour les ectothermes tropicaux habitués à de faibles fluctuations thermiques, ayant en plus des plages thermiques relativement étroites et vivant à des températures approchant leur température critique maximale (CTMax). Peu d'études ont examiné les réponses physiologiques des poissons d'eau douce tropicaux face à une augmentation de la température. Je présente les résultats d'une expérience d'acclimatation à court terme qui évalue la sensibilité thermique du métabolisme et de la performance de nage et qui quantifie la CTMax d’un poisson tropical. Mesurer les paramètres métaboliques et la performance d'un poisson d'eau douce tropical le long d'une vaste gamme de température m'a permis de tester des prédictions du cadre théorique de la tolérance thermique limitée par l'oxygène et la capacité (OCLTT). J'ai acclimaté des individus d'une espèce de cichlidé africain, Pseudocrenilabrus multicolor victoriae, à des températures écologiquement pertinentes, incluant la gamme de température de l'aire de répartition de l'espèce, ainsi que les températures projetées. Les paramètres physiologiques ont été mesurés à l'aide de respirométrie par débit intermittent et de nage et par des expériences de CTMax. Pour chapitre 1, j'ai mesuré le taux métabolique au repos (RMR), la tension critique d'oxygène (Pcrit), et la CTMax chez les P. multicolor du lac Kayanja, en Ouganda, une population vivant près de la limite supérieure de la gamme de température pour cette espèce. Des individus ont été acclimatés à 23, 26, 29 ou 32 °C (trois jours) pour RMR et Pcrit et (sept jours) pour CTMax. Le RMR et la Pcrit étaient plus élevés pour les poissons acclimatés à 32 °C, indiquant un stress thermique significatif à une température à peine plus élevée que la gamme naturelle populationnelle. Cependant, la CTMax augmenta avec l'acclimatation, suggérant une certaine compensation induite par une exposition à court terme à des températures élevées. Pour chapitre 2, j'ai conduit une expérience d'acclimatation avec deux populations de P. multicolor, où tous les poissons ont été acclimatés (sept jours) et testés à six températures comprises entre 24-34 °C (chaque 2 °C). J'ai quantifié l'effet de température sur le taux métabolique standard (SMR) et maximal (MMR), l'étendue métabolique net (ASnet) et factoriel (FAS), la vitesse de nage critique (Ucrit), et le coût du transport à Ucrit (COTUcrit). La population d'origine ne montra pas d'effet significatif sur ces variables, alors que l’effet de la température était significatif pour SMR, FAS, Ucrit et COTUcrit. Le SMR augmenta entre 24-32 °C mais déclina à 34 °C. MMR n'augmenta pas avec la température, ce qui indique que les changements dans la FAS étaient principalement dus aux variations de SMR. Les valeurs élevées pour Ucrit furent observées aux températures intermédiaires et COTUcrit augmenta sur l'ensemble du gradient. Le déclin du SMR à 34 °C pourrait indiquer une réponse de stress induisant un hypométabolisme facilitant la survie à court terme face au stress. Certains de nos résultats supportent la OCLTT: le MMR n'augmenta pas avec l'acclimatation, la variation dans la FAS était du à SMR, et Topt (donné par la température à laquelle Ucrit était élevée lorsque COTUcrit était bas) correspondait au premier pic pour la FAS. Mais, la FAS n'a pas permis une meilleure performance de nage aux températures les plus hautes, suggérant qu'une fraction de l'oxygène consommé utilisable fut transférée de Ucrit vers une autre activité énergétiquement coûteuse. Ces résultats soulignent l'importance des études intégratives qui lient la capacité aérobique aux indices de performance, et indiquent qu'une élévation de la température peut induire des coûts métaboliques pouvant limiter la performance et le fonctionnement global d’une espèce de poisson d'eau douce équatoriale.